포도당 분해과정의 에너지 투자기

에너지 투자기

처음 다섯 단계는 1 분자의 포도당을 2 분자의 삼탄당 인산인 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)으로 전환시키는데 에너지를 소비하기 때문에 에너지 투자기(또는 준비기)로 간주된다.

단계 1:포도당의 인산화

포도당 분해과정 1단계

해당 과정의 첫 번째 단계는 헥소키나아제로 불리는 효소군에 의해 포도당이 인산화되어 포도당 6-인산(G6P)을 생성하는 것이다. 이 반응은 ATP를 소모하지만, 포도당의 농도를 낮게 유지하여 세포막 운반체를 통해 세포 내로 포도당이 계속해서 유입될 수 있도록 한다. 또한 포도당이 세포 밖으로 새어나가는 것을 막는다. 세포는 포도당 6-인산을 위한 운반체가 없으며 포도당 6-인산의 전하로 인해 세포 밖으로의 자유로운 확산이 방지된다. 포도당은 선택적으로 세포 내 녹말 또는 글리코젠의 가인산 분해 또는 가수분해로부터 형성될 수 있다.

동물에서 글루코키나이제라고 불리는 헥소 키나 이제의 동질 효소(isozyme)는 간에서 사용되며, 포도당에 대한 친화도가 훨씬 낮으며(정상 혈당 부근에서의 Km), 조절 메커니즘도 전혀 다르다. 글루 코키 네이스의 다른 기질 친화성 및 다른 조절 메커니즘은 혈당량을 유지하는 간의 역할을 반영한다.

보조 인자: Mg2+

 

단계2:포도당 6-인산에서 과당 6-인산으로의 변환

포도당 분해과정 2단계

포스포헥소스 이성질화 효소는 포도당 6-인산(G6P)을 과당 6-인산(F6P)으로 재배열한다. 과당은 인산화되어 과당 6-인산의 형태로 해당 과정으로 들어간다.

포도당 6-인산이 과당 6-인산으로 전환되는 것처럼 화학식의 변화없이 구조만 바뀌는 것이 이성질화이다. 반응을 진행시키기 위해 포스포헥소스 이성질화 효소가 필요하다. 이 반응은 정상적인 세포 조건하에서 가역적이다. 그러나 과당 6-인산의 농도가 낮기 때문에 과당 6-인산을 생성하는 쪽으로 반응이 진행되고 과당 6-인산은 해당 과정의 다음 단계에서 지속적으로 소비된다. 과당 6-인산의 농도가 높은 조건하에서 이 반응은 쉽게 역방향으로 진행된다. 이 현상은 르 샤틀리에의 원리를 통해 설명할 수 있다. 케토스로의 이성질화는 아래의 단계 4에서 탄소 음이온의 안정화에 필요하다.

 

단계 3: 과당 6-인산에서 과당 1,6-이중인산으로의 인산화

포도당 분해과정 3단계

이 단계에서 ATP의 에너지를 소비하는 것에는 다음의 2가지 이유가 있다. 포스포 프룩토 키나아제-1의 반응은 비가역적이며, 공급된 에너지는 분자를 불안정하게 만든다. 포스포 프룩토 키나아제-1(PFK-1)에 의해 촉매 되는 반응은 ATP의 가수분해 반응과 동반하기 때문에(에너지적으로 유리한 단계) 본질적으로 비가역적이며, 포도당 신생합성에서 역반응을 수행하기 위해선 다른 경로가 사용되어야 한다. 이것은 이 반응을 핵심 조절 지점으로 만든다(아래 참조). 이 반응은 또한 속도 제한 단계이다.

또한 두 번째 인산화는 다음 단계에서 2개의 하전된 인산기를 형성하게 하여, 세포 밖으로 자유롭게 기질이 확산되는 것을 막기 위해 필요하다.

동일한 반응은 피로인산 의존성 포스포프럭토키네이스(PFP 또는 PPi-PFK)에 의해 촉매 될 수 있는데 이는 대부분의 식물, 일부 세균, 고세균 및 원생생물에서 발견되지만, 동물에서는 발견되지 않는다. 이 효소는 인산 공급원으로 ATP 대신에 피로인산(PPi)을 사용한다. 이 반응은 가역적이며, 해당 과정의 대사 유연성을 증가시킨다. [19] 희귀한 ADP-의존성 포스포 프럭토 키 네이스의 변이체는 고세균 종에서 확인되었다. [20]

보조 인자: Mg2+

 

단계 4: 과당 1,6-이중인산의 분해

포도당 분해과정 4단계

이전 반응에서 분자를 불안정하게 만든 것은 육탄당 고리가 알돌라아제에 의해 두 개의 삼탄당, 즉 다이 하이드록시 아세톤 인산(케토스)과 글리세르알데하이드 3-인산(알도스)으로 분리되도록 한다. 알돌 레이스에는 두 가지 종류가 있는데 동물과 식물에 존재하는 I 형 알돌 레이스와 균류와 세균에 존재하는 II 형 알돌 레이스로 이 두 종류의 효소는 케토스 고리를 분해할 때 서로 다른 메커니즘을 사용한다.

탄소-탄소 결합의 분해시 다른 위치로 옮겨진 전자는 하이드록 시기와 결합한다. 생성된 탄소 음이온은 공명 전하 분포를 통한 탄소 음이온의 자체 구조 및 하전 된 이온 보결 분자단의 존재에 의해 안정화된다.

 

단계 5: 삼탄당 인산의 상호변환

포도당 분해과정 5단계

단계 5: 삼탄당 인산의 상호변환
삼탄당 인산 이성질화효소는 다이 하이드록시 아세톤 인산과 글리세르알데하이드 3-인산을 신속하게 상호 변환시킨다. 다이 하이드록시 아세톤 인산을 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)으로 변환시키는 것은 글리세르알데하이드 3-인산만이 해당 과정에서 직접적으로 계속 분해될 수 있기 때문에 조절을 단순화하는 데에 이점이 있다.